1.UGLJIKOHIDRATI
Skrob se sastoji iz dva tipa polimera glukoze: amiloze i amilopektina.
Amiloza je dugi
nerazgranati lanac ostataka D-glukoze povezanih (a1à4)
glikozidnim vezama.
Amilopektin je,
za razliku od amiloze, visoko razgranat. Tačke grananja se nalaze na 24 do 30
glukoznih ostataka i fomiraju se pomoću (a 1à6)
glikozidnih veza.
Glikogen je razgranati
lanac, polimer podjedinica glukoze povezanih (a 1à4)
glikozidnim vezama, a na mjestima grananja ( 8-12 glukoznih ostataka) stvaraju se (a 1à6) glikozidne veze.
Celuloza je nerazgranati
homopolisaharid (ima samo jedan tip monomera- glukozu), polimer glukoze,
molekule glukoze su međusobno povezane (b 1à4)
glikozidnom vezom. Ovakva konfiguracija omogućava celulozi da formira veoma
duge ravne lance. Vlakna celuloze nastaju interakcijom susjednih paralelnih
lanaca putem vodikovih veza.
Glikozaminoglikani su
familija linearnih polimera sastavljena iz ponavljajućih disaharidnih jedinica
( komponente su ekstracelularnog matriksa). Jedan od dva monosaharida je uvijek
ili N-acetilglukozamin ili N-acetilgalaktozamin; u većini
slučajeva drugi monosaharid je uronska kiselina (obično D-glukuronska
ili L-iduronska).
U glikozaminoglikane
ubrajamo: Hijaluronska kiselina (sadrži do 50000 osnovnih disaharidnih
jedinica, formira bistru, jako viskoznu otopinu koja služi kao lubrikant u
sinovijalnoj tečnosti zglobova, ulazi u sastav ekstracelularnog matriksa
hrskavice i tetiva, očne vodice i dr., doprinosti čvrstoći i elastičnosti
hrskavice i tetiva zbog snažnih interakcija sa drugim komponentama matriksa ); Hondroitin
sulfat (doprinosi čvrstoći na istezanje hrskavice, tetiva, ligamenata i
zida aorte); Keratan sulfat (ne sadrži uronsku kiselinu i njegov sadržaj
sulfata varira, nalazi se u rožnatim strukturama: nokti, kosa...); Heparin
(sadrži iduronsku kiselinu i manji dio glukuronske kiseline, ima mnogo ostataka
sulfatne kiseline, prirodni je antikoagulans- veže se za protein antitrombin
koji se potom veže za trombin, proteazu neophodnu za zgrušavanje krvi).
Glikozaminoglikani se
vežu kovalentno za ekstracelularne proteine (membranske ili sekretorne) pri
čemu nastaju proteoglikani. Udio glikozaminoglikana dominira.
Proteoglikani su glavne komponente vezivnog tkiva kao što je hrskavica.
*Na slici je prikazana
struktura proteoglikana- integralnog membranskog proteina sindekana.
Sindekan je sržni
protein plazmatske membrane na čijem su aminoterminusnom domenu
(ekstracelularno) kovalentno vezana tri lanca heparan sulfata i dva lanca
hondroitin sulfata.
*Na slici je prikazan
proteoglikanski agregat ekstracelularnog matriksa.
Veoma duga molekula
hijaluronata nekovalentno je vezana sa oko 100
molekula sržnog proteina-agrekana. Svaka molekula agrekana sadrži mnogo
kovalentno vezanih lanaca hondroitin sulfata i keratan sulfata.
Vezni proteini koji se nalaze na spoju između svakog sržnog proteina i
hijaluronatne kičme posreduju interakciju između sržnog proteina i
hijaluronata.
*Na slici su prikazane
interakcije između ćelija i ekstracelularnog matriksa.
Ćelije se na
proteoglikane EM učvršćuju uz posredovanje ekstracelularnog proteina
(fibronektin) u ovom slučaju. Fibronektin posjeduje vezujuća mjesta za
mebranski protein integrin, proteoglikan i kolagensko vlakno.
Glikoproteini
su konjugati harbohidrata i proteina u kojima su karbohidratni dijelovi manji i
strukturno raznovrsniji nego glikozaminoglikani u proteoglikanima. Udio ugljikohidrata
kreće se od 1% do 70% mase glikoproteinske molekule.
Karbohidrat se veže
preko svog anomernog karbona O-glikozidnom vezom za –OH u Ser ili Thr ostatku
ili N- glikozidnom vezom za amidni nitrogen u Asn ostatku.
N-vezani oligosaharidi
sadrže zajedničku pentasaharidnu srž koja se sastoji iz tri manoze i dva
ostatka N-acetilglukozamina.
Lektini su proteini koji
se vežu za ugljikohidrate sa velikim afinitetom i specifičnošću. Ovi proteini
učestvuju u: ćelijskom prepoznavanju, signaliziranju, adheziji
i intracelularnom usmjeravanju novosintetiziranih proteina.
Sijalinska kiselina
nalazi se na krajevima oligosaharidnih lanaca mnogih glikoproteina plazme i na
taj način štiti proteine od razgradnje u jetri. Na plazmalemi jetrenih ćelija
nalaze asijaloglikoproteinski receptori(lektini) .Enzim sijalaza nalazi se na
površini krvnih sudova.
*Na slici su
predstavljeni selektini. Familija membranskih
lektina koji posreduju u ćelijskom prepoznavanju i adheziji.Na mjestu
infekcije P-selektin na površini endotelijalnih ćelija kapilara stupa u
interakciju sa specifičnim oligosaharidom glikoproteina cirkulirajućeg T
limfocita. T limfocit usporava i kotrlja se niz endotel kapilare. Druga
interakcija između integrinske molekule sa membrane T ćelije i adhezionog proteina
na endotelnoj ćeliji, zaustavlja T-ćeliju, što je preduslov za ekstravazaciju.
Neki bakterijski
patogeni imaju lektine koji dovode do adhezije bakterija na ćeliju domaćina ili
do ulaska toksina u ćeliju npr. Helicobacter pylori prijanja na unutrašnju
površinu želuca.
* Na slici su
predstavljene uloge oligosaharida u prepoznavanju i adheziji na površinu
ćelije.
Oligosaharidi sa
jedinstvenom strukturom koji su komponente različitih glikoproteina ili
glikolipida na vanjskoj površini plazmaleme sa velikom specifičnošću i
afinitetom stupaju u interakciju sa lektinima u ekstracelularnoj sredini.
Virusi koji inficiraju
životinjske ćelije, kao virus influence, vežu se za glikoproteine na ćeliji,
čineći pri tome prvi korak infekcije.
Bakterijski toksini,
kao toksin kolere ili velikog kašlja, vežu se na površinski glikolipid prije
ulaska u ćeliju.
Neke bakterije, kao
Helicobacter pylori, prvo prijanjaju za, a onda koloniziraju ili inficiraju
životinjsku ćeliju.
U plazmalemi određenih
ćelija, selektini posreduju interakcije ćelija-ćelija. Takve su interakcije T
limfocita sa endotelnim ćelijama zida kapilara na mjestu infekcije.
Manoza-6-fosfatni
receptor/lektin trans Goldži mreže veže se za oligosaharide lizozomskih enzima
i usmjerava ih u lizozome.
